Jun
22
Постоянные надсемейные структуры
Федерация — постоянное полидоминантное надсемейное образование, состоящее из нескольких настоящих колоний (КН) и плеяд или из нескольких поликалических семей (ПЛК), объединенных сетевой системой связей. Обязательное условие устойчивости объединения многих муравейников — существование в нем нескольких гнезд-доминантов. Чтобы доминанты не враждовали между собой, между ними строят буферные гнезда, через которые (хотя бы на начальном этапе формирования системы) происходит обмен особями. В отличие от колонии обмен в федерации столь интенсивен, что выравнивает по запаху все входящие в нее муравейники. Каждый муравейник может иметь обменные связи с несколькими другими гнездами, и вся система в колонии из радиальной преобразуется в сетевую. В федерации исчезают охраняемые территории семей и колоний, муравьи всех гнезд защищают теперь только общую территорию федерации.

Первичная федерация (ФП) возникает в процессе саморазвития одинарной семьи по схеме: односекционное гнездо > простая поликалия —> поликалия с расплодными гнездами —> первичная федерация. Первичная федерация представляет собой объединение группы поликалических муравейников. Поселение разрастается в виде множества компактно расположенных секционных гнезд, внешне сливающихся в один муравейник с многочисленными выходами на поверхности почвы. Секции связаны дорогами и тоннелями, фуражиры из разных секций совместно используют общую охраняемую территорию. Первичная федерация — основная форма организации поселений красногрудого песчаного муравья Formica imitans, эффективно защищающего сосняки на песчаных почвах в западных областях России, в Белоруссии и Украине.

Вторичная федерация (ФВ) возникает в условиях перенаселения путем объединения быстрорастущих семей-плеяд или настоящих колоний. По мере роста муравейников и их числа, повышения плотности поселения и динамической плотности фуражиров на участке складывается ситуация постоянного противостояния каждого муравейника всем ближайшим соседям, что блокирует его нормальное функционирование. В этой критической ситуации ранее враждовавшие семьи могут объединиться в федерацию.

Формирование квазифедераций и федераций начинается сходным образом: между крупными муравейниками сооружаются буферные гнезда, через которые идет начальный обмен особями.

В качестве буферных могут служить имеющиеся кормовые гнезда или небольшие отводки. Для формирования вторичной федерации система должна включать не менее 12 активных муравейников со средним dm = 1 м или же 8 гнезд с dm > 1,2 м. При меньшем числе гнезд система неустойчива и существует от 0,5 до 4 месяцев, т. е. останется временной надсемейной структурой — квазифедерацией. Для многолетнего устойчивого существования ФВ должна включать не менее 14— 18 муравейников. При этом каждая колония сохраняет свою структуру, а гнезда-доминанты — свой статус.

Большинство лесных муравьев образуют новые семьи путем социотомии, что в оптимальных условиях открывает возможности для быстрой колонизации насаждений и возникновению в пределах лесных массивов целых комплексов муравейников.

Комплекс муравейников — это группа муравейников одного вида, кормовые участки которых, соприкасаясь, образуют территориальный континуум. Размеры комплекса могут варьировать. Для функционирования группировки муравейников как единого комплекса важен физический контакт муравейников путем обменов или территориального взаимодействия. В крупных комплексах, включающих сотни муравейников, формируются субкомплексы с различными тенденциями развития.

Муравьи разных видов осваивают насаждения по единой схеме: сначала заселяются оптимальные биотопы, где вырастают наиболее крупные и высокопродуктивные муравейники. Далее заселяются субоптимальные и даже субпессимальные участки, где темпы роста и вероятность выживания семей падают. При этом источниками расселения остаются муравейники оптимальных биотопов. При деградации комплекса идет обратный процесс: муравьи постепенно отступают в оптимальные биотопы, выступающие теперь уже как рефугиумы. Для выживания такой популяции важно сохранение муравейников именно в этих биотопах. Доля оптимальных для конкретного вида биотопов в общей территории комплекса невелика. Так, в комплексе гнезд Formica aquilonia (Московская область) оптимальные биотопы составляют лишь 11,24 % всей территории. Еще 9,97 % земель приходится на субоптимум, а остальные угодья пригодны лишь для кормовых гнезд и фуражировки. Поэтому в длительной перспективе выпадение, например, в результате антропогенного воздействия, даже части оптимальных биотопов может оказаться для обитающих в насаждении муравьев не менее губительным, чем прямое разрушение многих гнезд.

Различные вопросы, связанные с изучением, мониторингом состояния, использованием в защите леса или же охраной лесных муравьев, так или иначе неотделимы от исследований комплексов их гнезд. Выделение и выяснение состояния комплекса важно во многих отношениях: для определения его пригодности к использованию в качестве маточного, для взятия из гнезд искусственных отводков, оценки целесообразности тех или иных мероприятий по его сохранению.