Nov
18
Сегментарный состав головы

Выше уже говорилось, что голова по своему происхождению члениста, но вследствие тесного влияния сегментов эта членистость утрачена. Следы ее сохранились далеко не полностью и самым выразительным из них является присутствие трех пар ротовых конечностей. Парная природа нижней губы доказывается не только сравнительно-морфологически, но и эмбриологически; помимо того, ее парное состояние сохранилось у примитивнейших первичнобескрылых насекомых — бессяжковых (Protura). Присутствие у ряда прямокрылых, жуков (Соleoptera) и перепончатокрылых (Hymenoptera) зазатылочного шва также показатель остатка этой членистости; зазатылочный шов отделяет задний, т. е. нижнегубной, или лабиальный, сегмент от предшествующей части головы.

 

Трем парам ротовых конечностей соответствуют три сегмента головы, которые совместно составляют челюстной отдел головы, или гнатоцефалон (gnathocephalon). Последний представляет собой переднюю часть туловища предков насекомых: конечности этой части ходильную функцию сменили на новую, связанную первоначально с захватыванием, а затем с измельчением пищи. Так, на основе смены функций ходильные ноги преобразовались в ротовые органы. Помимо трех сегментов гнатоцефалона, многие авторы насчитывают в голове еще один или несколько сегментов. Так, у зародыша некоторых примитивных насекомых обнаруживаются не только зачатки четырех пар придатков — усиков и ротовых конечностей, но и пара дополнительных бугорков; в последующем развитии они исчезают. Есть основания считать эти дополнительные бугорки зачатками второй пары усиков; у насекомых они исчезли, но есть у ракообразных.

 

Следовательно, обе пары усиков могут рассматриваться как видоизмененные конечности двух сегментов. В таком случае общее число сегментов головы достигнет пяти. Однако, некоторые авторы считают усики лишь придатком первичной головной, или предротовой, лопасти предков насекомых, называемой акроном; тогда в голове насекомых можно насчитать лишь четыре сегмента. Другие авторы находят у зародыша еще предусиковый сегмент; тогда число сегментов в голове повышается до шести. Наконец, принимая во внимание и строение головного мозга, некоторые исследователи доводят число головных сегментов до восьми.

 

Таким образом, членистая природа головы не вызывает сомнения, спорный лишь вопрос о числе вошедших в нее сегментов. Следовательно, голова представляет у насекомых преобразованную переднюю часть первичного туловища; в результате специализации и смены функций конечностей сегменты утратили метамерность, олигомеризировались и преобразовались в головной отдел.