Jun
22
Метаморфоз и типы развития
Развитие насекомого после выхода из яйца, или метаморфоз, сопровождается большей частью изменениями в его организации. Эти изменения связаны с необходимостью смены экзоскелета, который ограничивает рост личинок. Кроме того, эти изменения, особенно резкие, расширяют спектр адаптивных возможностей насекомых. После выхода личинки из яйца различают следующие стадии развития: личинка, куколка, имаго. Различают два основных типа метаморфоза — развитие с неполным превращением (Hemimetamorphosis) и развитие с полным превращением (Holometamorphosis). Метаморфоз всех насекомых сопровождается процессами гистолиза и гистогенеза. При неполном превращении внутренние изменения протекают постепенно и при переходе во взрослую фазу не сопровождаются коренной перестройкой всей личиночной организации. При полном превращении в процессе гистолиза уничтожаются все личиночные органы. Распад внутренних органов особенно интенсивен на стадии куколки. Гистолиз не затрагивает нервную, половую систему и спинной сосуд. Продукты гистолиза и имагинальные диски (зачатки имагинальных органов) дают начало новым органам. Определяющую роль при метаморфозе играет эндокринная система, включающая в первую очередь нейросекреторные клетки головного мозга, кардиальные тела, прилежащие тела и переднегрудные железы. Мозговой гормон через аксоны мозга переносится к кардиальным телам, а они передают его в кровь. Он стимулирует обмен веществ и переднегрудные железы, которые выделяют экдизон — гормон линьки. Экдизон способствует развитию гонад, дифференциации тканей и линьке. Прилежащие тела выделяют ювенильный гормон, который, напротив, препятствует линьке во взрослую фазу и стимулирует рост и развитие личиночных органов. Ослабление прилежащих тел приводит к усилению роли экдизона и линьке во взрослую фазу. Гистолиз начинается в конце жизни личинки последнего возраста (фаза предкуколки). Такая личинка прекращает питание и движение и часто сокращается в размерах. У насекомых с неполным превращением эта стадия называется фазой пронимфы. При развитии с неполным превращением личинка по своей организации и образу жизни похожа на имаго (имагообразная личинка, или нимфа), но есть и отличия. Усики личинок имеют меньшее число члеников. У личинок первого возраста нет крыльев. После первой или второй линьки появляются их зачатки в виде складок кожи на соответствующих члениках груди. После следующей линьки эти зачатки оказываются уже более длинными. С линьками увеличивается число члеников усиков, и постепенно появляются придатки на брюшке (например, яйцеклад у кузнечиков).